Уязвимость морских видов к закислению океана (ЗОК) и потеплению океана (ПОО): всесторонний обзор

Введение
Закисление океана (ЗОК) и потепление океана (ПОК) – два взаимосвязанных стрессора, изменяющих морские экосистемы. ЗОК снижает доступность карбонат-ионов, необходимых для кальцифицирования организмов и формирования раковин и скелетов, в то время как ПОК изменяет скорость метаболизма, распределение, фенологию и структуру морских сообществ. В совокупности эти стрессоры могут усиливать воздействие друг друга, угрожая биоразнообразию, экосистемным услугам и средствам существования, связанным со здоровыми океанами. В данной статье рассматривается широкий спектр морских таксонов, чтобы определить, какие виды и группы наиболее уязвимы к ЗОК и ПОК, механизмы, обуславливающие уязвимость, и неопределенности, определяющие наше понимание. Синтезируя современные научные данные, обсуждение выявляет как устоявшиеся закономерности, так и области, требующие дополнительных исследований для обоснования мер по охране природы и политики.

Оглавление

• Уязвимость кальцинаторов
• Восприимчивость видов, зависящих от рыболовства
• Уязвимость сообществ коралловых рифов
• Планктонные организмы и первичная продукция
• Мобильные пелагические виды и миграции
• Бентос и донная фауна
• Инженеры экосистем и специалисты по формированию среды обитания
• Моллюски под двойным стрессом
• Иглокожие в подкисленных водах
• Ракообразные и потребители ракушек
• Поведенческая и физиологическая чувствительность
• Региональные горячие точки и климатические градиенты
• Социально-экономические последствия и адаптивные реакции
• Пробелы в знаниях и потребности в исследованиях

Уязвимость кальцинаторов
Кальцифицирующие организмы, такие как кораллы, моллюски (устрицы, мидии) и некоторые иглокожие, являются одними из наиболее уязвимых к ОА из-за прямого химического вмешательства в образование карбоната кальция. Степень насыщения арагонита и кальцита снижается по мере растворения CO2 в морской воде, что делает производство раковин и скелета энергетически более затратным или даже невозможным в некоторых условиях. ОА также может разрушать существующие раковины за счет повышенного растворения, снижения темпов роста и снижения прочности скелета. Во многих регионах ювенильные стадии особенно чувствительны, что потенциально влияет на модели пополнения и долгосрочную жизнеспособность популяции. В дополнение к прямым проблемам с кальцификацией, ОА может взаимодействовать с тепловым стрессом, усугубляя смертность, восприимчивость к болезням и репродуктивную недостаточность. Потепление океана усугубляет эти риски, изменяя расселение личинок, сигналы оседания и пригодность среды обитания, потенциально ускоряя несоответствие между стадиями жизни и доступными средами обитания.

Восприимчивость видов, зависящих от рыболовства
Широкий спектр видов, являющихся объектом рыболовства, включая моллюсков, рыб с кальцинированными структурами и ракообразных, сталкивается с повышенным риском в условиях OA и OW. У двустворчатых и брюхоногих моллюсков снижение целостности раковин может снизить выживаемость во время нападения хищников и колебаний окружающей среды, что влияет на урожайность. У пелагических и донных рыб могут изменяться темпы роста, метаболизма и время нереста может не совпадать с доступностью добычи. У некоторых видов потепление температур способствует смещению ареала в сторону более прохладных вод, что приводит к экономическим и культурным последствиям для прибрежных сообществ, зависящих от традиционных мест рыболовства. Ключевую озабоченность вызывает потенциальное взаимодействие OA и OW с переловом, деградацией среды обитания и загрязнением, что усугубляет пределы устойчивости и повышает риск сокращения запасов.

Уязвимость сообществ коралловых рифов
Экосистемы коралловых рифов олицетворяют уязвимость к воздействию OA и OW из-за их зависимости от скелетов из карбоната кальция и чувствительности к температурным аномалиям. Потепление океана приводит к обесцвечиванию кораллов, вызывая стресс, который приводит к вытеснению симбиотических водорослей (зооксантелл), сокращению энергетических запасов и увеличению смертности во время аномальной жары. OA ослабляет скелеты и рост кораллов, снижая структурную сложность, необходимую для существования разнообразных сообществ рыб и беспозвоночных. Совокупность этих стрессовых факторов ставит под угрозу формирование рифа, восстановление после воздействия и предоставление таких критически важных услуг, как защита побережья, рыболовство и туризм. Каскадные эффекты распространяются через трофические взаимодействия, изменяя динамику отношений хищник-жертва, конкуренцию и доступность среды обитания для зависимых видов.

Планктонные организмы и первичная продукция
Фитопланктон и зоопланктон лежат в основе морских пищевых сетей и биогеохимических циклов. ОА может изменять фотосинтез и кальцификацию в некоторых группах фитопланктона, что может приводить к изменению видового состава и продуктивности. Кальцифицирующий планктон, такой как кокколитофориды, инфузории с известковыми структурами и некоторые фораминиферы, может испытывать снижение кальцификации и изменение структуры сообщества. Эти изменения могут распространяться на более высокие трофические уровни, влияя на травоядных и хищников, чья жизнедеятельность основана на планктонных путях. Напротив, некоторые виды некальцифицирующего фитопланктона могут процветать в условиях ОА и ОВ, потенциально изменяя круговорот углерода и продуктивность экосистемы. Эти эффекты зависят от контекста и варьируются в зависимости от режима питания, освещенности и температуры, что затрудняет прогнозирование.

Мобильные пелагические виды и миграции
Виды с высокой мобильностью, включая тунцов, рыб-марлинов и пелагических акул, могут реагировать на ОВ, меняя ареал обитания в соответствии с предпочитаемыми термическими нишами. Хотя мобильность служит буфером против локальных эффектов ОВ, ОВ всё же может влиять на распределение добычи, сроки миграции и энергетические затраты на перемещение. Некоторые пелагические виды могут испытывать несоответствия в доступности добычи, если первичная продукция смещается в разных регионах или сезонах. Кроме того, ОВ может влиять на развитие и продуктивность личинок и молоди у видов со сложными жизненными циклами, влияя на успешность пополнения популяции и траектории её развития.

Бентос и донная фауна
Донные организмы, такие как полихеты, двустворчатые моллюски, офиуры и некоторые ракообразные, испытывают воздействие ОА непосредственно на границе раздела осадок-вода. Химический состав осадка и условия содержания кислорода влияют на воздействие ОА; некоторые виды могут переносить более низкий pH лучше других, в то время как у других наблюдается замедление роста, изменение репродуктивной функции или повышенная смертность. Повышение температуры может усилить метаболические потребности и реакции на стресс. Сообщества, обитающие в осадочных породах, также влияют на биогеохимические процессы, включая круговорот питательных веществ и секвестрацию углерода, а значит, их сокращение может изменить функционирование экосистем и структуру среды обитания других организмов.

Инженеры экосистем и специалисты по формированию среды обитания
Организмы, создающие или изменяющие среду обитания, такие как кораллы, водоросли, морские травы и некоторые двустворчатые моллюски, критически важны для поддержания биоразнообразия и экосистемных услуг. Загрязнение окружающей среды и антропогенное загрязнение окружающей среды угрожают целостности и устойчивости этих сред обитания, ослабляя структурные компоненты, изменяя темпы роста и изменяя взаимодействие видов внутри сообществ, зависящих от этих факторов. Утрата или деградация формирующих среду обитания организмов приводит к сокращению рефугиумов, мест нагула и кормовых угодий для множества видов, что повышает уязвимость всей экосистемы.

Моллюски под двойным стрессом
Такие моллюски, как устрицы, мидии, гребешки и мидии, сталкиваются с прямыми проблемами формирования раковин, связанными с ОВ, что может снизить их выживаемость, рост и фильтрационные способности. В сочетании с ОВ повышается метаболический расход, может задерживаться развитие личинок, а также может измениться динамика развития заболеваний. Такое сочетание особенно опасно для аквакультуры и природных популяций, которым целостность раковины необходима для защиты и структурной устойчивости рифов и дна.

Иглокожие в подкисленных водах
Иглокожие, включая морских ежей, морских звёзд и офиур, зависят от известковых компонентов эндоскелета, которые могут быть повреждены при окислительном стрессе. ОА может ослабить скелетные структуры и повлиять на развитие личинок, оседание и выживаемость молоди. Некоторые иглокожие демонстрируют устойчивость в определённых условиях, но в целом существует обеспокоенность сокращением численности ключевых видов, влияющих на структуру сообщества и динамику отношений «хищник–жертва», особенно в районах с выраженным закислением.

Ракообразные и потребители ракушек
Ракообразные, такие как крабы, омары и креветки, сталкиваются с проблемами кальцификации экзоскелета и линьки, связанными с ОА. В то время как некоторые ракообразные могут проявлять толерантность к ОА на определённых этапах жизни, у других наблюдается замедленный рост, задержка линьки и повышенная уязвимость для хищников из-за более тонкого или слабого панциря. ОВ может влиять на использование среды обитания и доступность добычи, влияя на энергетический баланс и репродуктивный успех. Взаимодействие ОА с распространёнными стрессорами, такими как гипоксия и загрязнение, дополнительно формирует паттерны уязвимости.

Поведенческая и физиологическая чувствительность
Помимо структурных изменений, OA и OW влияют на поведение, сенсорное восприятие и физиологию у различных видов. Изменения хемосенсорных сигналов могут влиять на поиск пищи, ориентацию и избегание хищников. Изменения скорости метаболизма, нарушения кислотно-щелочной регуляции и реакции на стресс могут влиять на рост, размножение и выживание. Эти сублетальные эффекты могут иметь последствия на уровне популяции, особенно когда они изменяют критически важные характеристики жизненного цикла или нарушают экологические сигналы, используемые для выбора местообитания и размножения.

Региональные горячие точки и климатические градиенты
Уязвимость неравномерна в глобальном масштабе. Регионы с естественно более низкой карбонатной насыщенностью, высоким притоком пресной воды или интенсивными потоками CO2, такие как полярные регионы и зоны апвеллинга, как правило, испытывают более сильное воздействие OA. Коралловые рифы в мелководных, хорошо освещенных водах могут испытывать быстрое снижение кальцификации под воздействием OA, в то время как полярные и субполярные экосистемы сталкиваются с одновременными изменениями температуры и морского льда. Регионы апвеллинга могут обеспечивать высокий уровень CO2 и низкий уровень pH воды, усиливая нагрузку на местные сообщества. Взаимодействие с локальными стрессорами (загрязнение, перелов, разрушение среды обитания) определяет общую уязвимость и адаптивный потенциал видов и экосистем.

Социально-экономические последствия и адаптивные реакции
Уязвимость морских видов к засухе и засухе имеет как прямые, так и косвенные последствия для человеческого сообщества. Урожайность рыбы, продуктивность аквакультуры, туризм и защита прибрежных районов зависят от устойчивости экосистем. Адаптивные меры включают программы вспомогательного разведения и селективного разведения видов аквакультуры, восстановление деградировавших местообитаний, снижение воздействия местных факторов стресса и разработку климатически оптимизированных методов управления рыболовством. Комплексные подходы, сочетающие сокращение выбросов CO2 с адаптацией и планированием природоохранных мероприятий, дают наилучшие возможности для смягчения негативных последствий. Осведомлённость общественности, политические рамки и международное сотрудничество имеют решающее значение для согласования научных знаний с практическим управлением.